Информация к вопросам
12. Рефлекторный контроль движения. Рефлекторное кольцо и дуга.
Ранее механизм движения описывался в физиологии схемой рефлекторной дуги: стимул – процесс его центральной переработки (возбуждение программ) – реакция. Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, был предложен новый термин — «рефлекторное кольцо».
Считалось, что на этапе обучения движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его программа, затем в результате действия стимула она возбуждается, в мышцы идут моторные командные импульсы, и происходит движение. Бернштейн Н.А. установил, что, хотя простое движение (как коленный рефлекс) может произойти в результате прямого проведения моторных команд от центра к периферии, но сложные двигательные акты, решающие какую-то задачу, организуются иначе, поскольку результат сложного движения, кроме управляющих сигналов, зависит от дополнительных факторов.
Функционирование кольца необходимо для большинства движений. Классическая рефлекторная дуга может рассматриваться как частный случай кольца, когда совершаются элементарные кратковременные движения, не нуждающиеся в коррекции (движения рефлекторной природы), или, с точки зрения Бернштейна Н.А., как «разорванное кольцо», абстракция от целостного акта кольцевой регуляции.
Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение внешней или внутренней среды.
Осуществляемая в рефлексе передача нервного возбуждения от рецепторов через центральные отделы нервной системы к эффекторным механизмам совершается по так называемой рефлекторной дуге.
В состав рефлекторной дуги спинномозговых (безусловных) рефлексов входят нейроны: 1) афферентный — передающий возбуждение с периферии к центру, и 2) эфферентный — передающий возбуждение дальше, от центра к периферии (к мышцам и железам)
Условные рефлексы головного мозга осуществляются с помощью более сложной рефлекторной дуги, в которой, помимо афферентного и эфферентного путей, имеется еще третий нейрон — центральный, выполняющий сочетательную функцию.
Следует различать механистическое понимание природы рефлекса, идущее от Декарта, и понятие рефлекса в его диалектико-материалистической сущности, разработанное И. М. Сеченовым и И. П. Павловым.
Декарт рассматривал рефлекс как всегда бессознательное, автоматическое действие организма, вызываемое в нем внешним раздражителем, а сам организм — как автомат, своеобразную рефлекторную машину. Это механистическое понимание рефлекса надолго удержалось в физиологии. Еще в недавнее время выдающийся английский физиолог Ч. С. Шеррингтон (1859—1952) рассматривал рефлекс как машинообразную реакцию, осуществляемую на основе постоянной связи между раздражением и ответом на него. Этому соответствовала и механистическая концепция «жесткой» рефлекторной дуги, якобы состоящей из нервных процессов, протекающих для каждого рефлекса всегда по одним и тем же строго фиксированным неизменным путям, где одни нейроны обязательно связываются со строго определенными другими нейронами, что и приводит к однообразной автоматической двигательной реакции.
Такое механистическое понимание природы рефлекса препятствовало материалистическому анализу сложных (в том числе и со включением психики) форм поведения не только человека, но и животных и вынуждало Шеррингтона при анализе этих форм становиться на позиции дуализма, допускать наличие нематериальных факторов, якобы регулирующих сложные формы поведения животных. «Воробей, взлетающий на дороге при приближении автомобиля,— говорит Шеррингтон,— предвосхищает время», чего не может сделать рефлекторный воробей. Птица, ищущая себе гнездо, имеет прошлое и «будущее», включенное в го, что она делает в настоящий момент». Иными словами, поведение воробья и птицы в этих сложных формах определяется не материальными физиологическими процессами, а некоторыми, в корне
отличными от них, духовными факторами.
В противоположность Декарту и его последователям, И. М. Сеченов впервые выдвинул понятие рефлекса как сложной целесообразной нервной деятельности животного, лежащей в основе не только безусловных инстинктов, но всех, даже самых сложных форм поведения, в том числе и сознательной деятельности человека.
Экспериментальные исследования И. П. Павлова и его школы убедительно показали полную научную несостоятельность декартовского учения о рефлексе и вытекающего из него механистического понятия рефлекторной дуги, как состоящей из строго фиксированных нервных процессов. Этими исследованиями вскрыты сложные закономерности и многообразие рефлексов, участие в их осуществлении не каких-либо отдельных точно фиксированных нейронов, а в целом всего высшего отдела нервной системы животного.
В связи с этим утратило прежний механистический характер и понятие рефлекторной дуги. Это понятие по-прежнему сохраняет основополагающее значение для объяснения сущности рефлекса, как сложного нервного процесса, вызываемого внешним раздражением и заканчивающегося целесообразной реакцией организма. Однако сама эта реакция понимается И. П. Павловым не как механическое переключение вызванного внешним раздражением нервного возбуждения на строго соответствующую ему определенную двигательную или секреторную реакцию, а как реакция, в значительной степени обусловленная прошлым опытом животного и образовавшимся в результате этого опыта усложнением нервной деятельности.
В связи с этим по-новому, диалектически понимается структура и характер основных звеньев рефлекторной дуги: ее афферентный отдел не механически рецепирует внешнее раздражение, а избирательно, в соответствии с потребностями организма и накопленной в его нервной системе информацией: необыкновенно усложняется центральный отдел рефлекторной дуги, включая в себя не один строго фиксированный, а многие сочетательные нейроны и в связи с этим вовлекая в рефлекторный процесс каждый раз в связи с меняющейся ситуацией различные отделы головного мозга животного; наконец, ее эффекторный отдел понимается не как однозначный, трафаретный, точно и навсегда определенный характером и силой раздражителя, а как осуществляющий целесообразную реакцию, меняющиеся средства которой всякий раз обусловливаются сложной работой центральных отделов мозга. Например, даже такой относительно простой рефлекс, как защитная реакция организма в ответ на болевое раздражение выполняется по-разному, с привлечением к этому различных мышечных групп в зависимости от того, в каком положении находится обороняющееся животное (стоит, лежит, сидит и т. п.).