Информация к вопросам
7. Формирование мозга и мышц от момента оплодотворения до рождения
После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой — эктодерма, внутренний — эндодерма и между ними — мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия. В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики.
В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) — передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части — спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3-4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной — моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки.
В течение первых 2 мес. беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго — промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5—10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии периферической вегетативной нервной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение.
В следующие 10—20 нед. беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки
мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половозрелости. Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге в шейном и поясничном отделах формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Головной мозг заключен в черепную коробку, а спинной мозг — в позвоночный канал. Соответствующие нервы (спинномозговые и черепные) покидают ЦНС через специальные отверстия в костях.
В процессе эмбрионального развития головного мозга полости мозговых пузырей видоизменяются и превращаются в систему мозговых желудочков, которые сохраняют связь с полостью спинномозгового канала. Центральные полости больших полушарий головного мозга образуют боковые желудочки довольно сложной формы.
Мышцы.
В раннем эмбриогенезе скелетные мышцы развиваются из двух источников: мезенхимы глоточных (жаберных) дуг (жевательные, мимические) и миотомов (большинство мышц туловища и конечностей, некоторые мышцы головы, шеи).
У человека закладывается около сорока парных (справа и слева от нотохорды (хорды)) миотомов. Миотомы делят на передвушни, в количестве трех, которые являются источником развития мышц глаза, затылочные (четыре миотомы), шейные (восемь миотомов), декабре (двенадцать миотомов), поясничные (пять миотомов), крестцовые (пять миотомов ) и копчиковые (четыре миотомы) . На ранних стадиях эмбриогенеза устанавливается связь между миотома и определенной частью нервных клеток соответствующих невротомив. Эта связь не изменяется в течение всей жизни индивида, как бы далеко не сместился миотом или его часть (широкая мышца спины, диафрагма и т.д.).
Миотомы в дальнейшем разрастаются в вентральном направлении по сегментарным плану. Считают, что каждый из них делится на дорзальной и вентральную части. С дорзальной части миотомов развивается аутохтонных мускулатура спины, иннервируется задними ветвями спинномозговых нервов. С вентральной части возникают местные (аутохтонных) мышцы передних отделов туловища и обеих конечностей, иннервация которых осуществляется передними ветвями спинномозговых нервов.
В следующей дифференциации тканей организма и главным образом в связи с развитием конечностей происходят значительные смещения и перегруппировок миотомов (части целого, группы). Вследствие этого в эмбриогенезе наблюдаются такие процессы.
1. Сегментная строение мускулатуры очень стирается: миотомы частично сливаются (например, прямая мышца живота) или объединяются в сплошной мышечный пласт (мышца - выпрямитель позвоночника, косые и поперечные мышцы живота и т.д.).
2. Миграция многих мышц: мышцы лица, развившиеся из мезенхимы второй глоточной (жаберной) дуги, сместились на лицо; трункопетальни (от лат. Truncus - туловище и peto - следовать) мышцы, возникшие на конечностях, переместились на туловище (широчайшая мышца спины, большой грудной и большой поясничный мышцы и др.); трункофугальни мышцы (от лат. fugo - бегу) - с туловища на конечности (трапециевидная, передняя зубчатая и др.)..
3. Мышца, развившийся в виде одного слоя, в дальнейшем может расщепиться продольно на два самостоятельных мышцы (трапециевидный, грудино-ключично-сосцевидной) или тангенциально на слои с различным направлением мышечных волокон (косые и поперечная мышцы живота ).
Эмбриональное развитие полосатой мускулатуры происходит неравномерно, что в значительной степени отражает филогенетические факторы, обусловленные становлением высших приматов и человека в частности. В связи с этим те мышцы, которые в конечном состоянии у человека вполне редуцировались или сохранились в рудиментарном состоянии, закладываются в эмбриогенезе относительно поздно, причем некоторые из них вскоре исчезают совсем (например, мышцы, приводящие II, IV и V пальцы) или очень дегенерируют течение эмбрионального развития (затылочно-лобный, ушные, задние верхние и нижние зубчатые мышцы, подкожная мышца и т.д.).
Наряду с этим многие мышц и главным образом те из них, которые развились прогрессивно в связи с происхождением человека, закладываются, как правило, рано и в дальнейшем растут (большую ягодичную мышцу) и дифференцируются (мышцы I пальца стопы, особенно кисти).