Память и движения

1. Психология и физиология памяти

Научение может быть рассмотрено как последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации.  В результате научения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации.

Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трём параметрам: динамике развития процессов, приводящих к становлению следа; параметру состояния энграммы, характеризующему её готовность к воспроизведению; по устройству энграммы, характеризующему механизмы, которые лежат в основе её создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трёх направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения; второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень её готовности к воспроизведению; третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы.

2. Временная организация памяти

Временная организация следа памяти подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретённого опыта. Основные понятия, которыми оперирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация – процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы, и реверберация – механизм консолидации, основанный на многократном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Длительность консолидации – интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Основными в концепции временной организации являются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах энграммы на разных стадиях её жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение продолжительности периода консолидации энграммы и количества этапов её становления.

Основной способ исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспериментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воздействиями. Прошло много времени с тех пор, как К.Р. Дункан [Duncan, 1949] и Р.В. Джерард [Gerard, 1963] впервые сообщили о том, что электросудорожный шок влияет на хранение недавно приобретённого опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может влиять на память. Многочисленные экспериментальные данные показывают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.

3. Состояния энграммы

В опытах были получены факты, которые невозможно объяснить, оставаясь в кругу представлений временной организации памяти – действие амнестических агентов не приводит к физическому уничтожению следов памяти, о чём свидетельствует обнаружение спонтанных восстановлений энграммы (восстановлений специально разработанными методами). Кроме того, продемонстрировано развитие ретроградной амнезии для «старых», заведомо прошедших период консолидации энграмм.

1. Спонтанное восстановление памяти
2. Восстановление памяти электрошоком
3. Восстановление памяти путем напоминания
4. Восстановление памяти методом ознаомления
5. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
6. Основное положение теории активной памяти

4. Процедурная и декларативная память

В последнее время стало приобретать всё большее значение представление о множественности систем памяти. Это представление сформировалось на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также в опытах на здоровых испытуемых, выполненных с использованием регистрации вызванных потенциалов, и в опытах на животных с различными повреждениями мозговых структур.

Эти системы памяти имеют разные оперативные характеристики, участвуют в приобретении знаний разного рода и осуществляются разными мозговыми структурами. Исследователи предположили, что переработка по крайней мере двух видов информации ведётся в мозгу раздельно и каждый из этих видов хранится также отдельно [Squire, 1994]. Упомянутые ранее данные, полученные как на амнезированных пациентах, так и на людях с обычной памятью и на животных, позволили разделить системы памяти на две большие группы; процедурную и декларативную память.

Процедурная память – это знание того, как нужно действовать. Процедурная память, вероятно, развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обусловливание – это примеры приобретения процедурной памяти. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях.

Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчёт о прошлом индивидуальном опыте. В отличие от имплицитной процедурной памяти, она является эксплицитной, сознательной. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т.д. Содержание декларативной памяти может быть декларировано. Она зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, повреждение которых становится причиной её нарушения. Организация декларативной памяти требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе. Структурой, важной для декларативной памяти, является гиппокамп (включая собственно гиппокамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору) вместе с парагиппокампальной корой. Внутри диэнцефалона важные для декларативной памяти структуры и связи включают медиодорзальные ядра таламуса, передние ядра, маммилоталамический тракт и внутреннюю медуллярную пластинку.

В то время как декларативная память относится к биологически значимым категориям памяти, зависящим от специфических мозговых систем, недекларативная память охватывает несколько видов памяти и зависит от множества структур мозга.

5. Молекулярные механизмы памяти

История психофизиологии памяти до 80х

В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведётся преимущественно в контексте пластичности. Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения.

Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до теории клеточных ансамблей Д.О. Хеббом [Hebb, 1949]. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процессы. Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хемореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за состоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах её формирования и последующего сохранения во времени [Schwartz et al., 1971; Соколов, Тёр-Маргарян, 1984]. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм.

По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатываемых направлений – это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исключительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние (Крепс, Ашмарин, 1982).

Современный уровень понимания природы синаптической пластичности и эндонейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздействие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющееся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток [Салганик и др., 1981; Lynch, Baudry, 1984; Bliss et al., 1986]. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности и её изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при регистрации электрической активности нейронов [Костюк и др., 1984; Цитоловский, 1986; Belardetti et al., 1986]. Идентификация тонких внутриклеточных биохимических механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. По предположению кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов.

6. Дискретность памяти

Буквы алфавита, атомы и молекулы – всё это кодовые обозначения важных сущностей, значение открытий которых нельзя переоценить.

Первым было открытие иероглифов и азбуки. Азбука состоит из малого количества букв. Например, кириллица из 33 букв, а латиница – из 26. Этого, да ещё немногих цифр и знаков, как оказалось, достаточно, чтобы удовлетворить все нужды цивилизации в приобретении, накоплении и передаче знаний. Идея дискретности мира наглядно проявляется в азбуке.

Вторым было открытие атомной структуры вещества, о чём впервые догадались Демокрит и Лукреций. В таблице Менделеева около ста различных атомов. Таков размер алфавита кодовых обозначений материи. Число формул вещества и кодовых комбинаций, т.е. кодовых «слов» в языке природы неимоверно велико, намного больше, чем обычных слов. Не все они и расшифрованы.

Третьим было открытие молекулярных кодов генетической памяти. Это всего четыре «буквы» – четыре нуклеотида, составляющих молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты; чуть больше двух десятков «слогов» – аминокислот, и бесконечное множество длинных кодовых «слов». Классический пример – молекула гемоглобина.

На очереди открытие нейронных кодов, выражающих внутренний мир человека, его ощущения, эмоции, память, закономерности обработки информации, особенности личности. Что представляют из себя нейронные «буквы» и «слова»? О пройденном пути в этом захватывающе интересном направлении пойдёт речь в настоящей главе.

Одно из условий успешного поиска – накопленные в психологии количественные закономерности, характеризующие внутренний мир человека (в генетике также всё начиналось с законов Менделя).

7. Константа Ливанова

Существует множество эмпирических зависимостей, называемых законами. В качестве примеров можно назвать основной психофизический закон, устанавливающий зависимость силы ощущения от физической интенсивности стимула, закон постоянства скорости обработки информации человеком, закон постоянства объёма кратковременной, или оперативной, памяти, закон постоянства времени поиска сведений в памяти и др. Но не имеется ни физиологического объяснения подобным законам, ни предсказаний ещё неизвестных психологических феноменов на основе физиологических данных. Открытия клеточной нейрофизиологии, какими бы привлекательными они ни казались, в чём-то главном даже и разоружили физиологов и психологов, занятых проблемой нейронных основ поведения. Всё внимание было устремлено на особенности активности одиночных нейронов, особенно нейронов-детекторов простых и сложных признаков, открытых Д. Хьюбелем и Т. Визелем. Многим казалось, что наборы таких нейронов объясняют процессы обобщения сигналов, инвариантного восприятия изменчивого окружающего мира, а нейронные импульсы служат носителями информации и являются своеобразными нейронными буквами, наподобие электрических импульсов в компьютере.

В России Е.Н. Соколов и его коллеги продвинулись, пожалуй, дальше всех в расшифровке нейронных кодов памяти. Е.Н. Соколов блестяще овладел техникой микроэлектродных исследований, выработал условные рефлексы у изолированных нейронов и раскрыл нейронные механизмы ориентировочного рефлекса. Наконец Е.Н. Соколов связал вместе поведение отдельных нейронов и индивида в целом, проторив дорогу к созданию искусственного интеллекта [Соколов, Вайткявичус, 1989; Sokolov, 1994]. Он создал векторную психофизиологию, объяснив количественно фундаментальные явления в психологии взаимодействием двух физиологических векторов: векторов синаптической проводимости и векторов возбуждений, т.е. нейронных импульсаций, поступающих к синапсам. Синаптические векторы – основа памяти. Векторы возбуждения порождаются воспринимаемыми стимулами и нейронными командами, обеспечивающими поведение. Развивая идею Е.Н. Соколова, мы показали, что векторное представление субъективного пространства в комплексных числах (с использованием мнимых осей) с высокой точностью отражает особенности восприятия [Lebedev, 1993a]. Следующий после Е.Н. Соколова шаг к расшифровке клеточных, нейронных механизмов психики был сделан Н.П. Бехтеревой. Именно она широко использовала термин «нейронные коды». Во время диагностических процедур Н.П. Бехтерева погружала множество микроэлектродов в глубь мозга и сумела записать группы импульсов, закономерно связанных в течение какого-то времени с физическими особенностями и смыслом воспринимаемых и проговариваемых сигналов.

Группы импульсов и были названы «нейронными кодами», составляющими «язык» мозга. Казалось, можно записать словарь нейронных кодов памяти [Бехтерева, 1980].

Про электроэнцефалограмму (ЭЭГ), к сожалению, забыли. П.К. Анохин сравнивал волны ЭЭГ с колебаниями температуры возле паровоза: попробуй догадайся по ним об устройстве двигателя. Н.А. Бернштейн теоретизировал: существуют неокинетические процессы – нейронная импульсация, появившаяся в филогенезе довольно поздно, и палеокинетические – медленные колебания мембранных потенциалов, по происхождению более древние, метаболические, свойственные не только нейронам. Они не способны отразить тонкие психические особенности. Это что-то вроде ритмов дыхания, пищеварения или сердечной деятельности, т.е. вегетатика.

Однако объяснить количественно психологические явления в их динамике, с учётом временных характеристик нейронной импульсаций не удавалось долгое время. Это стало всё же возможным с привлечением характеристик ЭЭГ, казавшейся столь «грубой» для решения замысловатых психологических загадок.

Предпосылки для их решения были созданы прежде всего М.Н. Ливановым и его коллегами [Лебедев, Нилова, 1983; Ливанов, 1989]. Он в самом начале своих исследований, ещё до Великой Отечественной войны, доказал, что периодические процессы мозга узкополосны, а их спектры гребенчаты. И это не случайность. М.Н. Ливанов впервые описал явление захвата ритмов. Независимо от него, с помощью первого компьютера феномен захвата частот выявил Норберт Винер, указав на принципиальную важность этого феномена для понимания механизмов психики. Как правило, условные рефлексы требуют многих сочетаний для своего закрепления. М.Н. Ливанов, увлечённый идеей частотного взаимодействия, синхронизировал условные ритмичные вспышки с безусловными стимулами – ритмичными ударами электрическим током – и наблюдал сравнительно быструю выработку условного рефлекса. Аритмичные и несинхронные раздражения прочного рефлекса не вызывали.

Позже М.Н. Ливанов обнаружил, что синхронизация ритмичных колебаний в пространственно разнесённых билатерально симметричных пунктах мозга как зеркало отражает напряжённость психической деятельности человека и является зримым проявлением ассоциативных процессов. Он стал пионером метода многоканальной регистрации электрических потенциалов мозга, его первооткрывателем наряду с английским исследователем Г. Уолтером, и первым же из учёных столкнулся с трудностью, не преодолённой до сих пор. Как представить результаты картирования биопотенциальных полей мозга в сжатом виде, удобном для анализа? Многообразие картограмм подавляет, и многие электрофизиологи, не преодолев возникших трудностей, предпочитают старинный визуальный анализ рутинных электроэнцефалограмм, чернильных записей.

В самом деле, многообразие электроэнцефалографических узоров сопоставимо с многообразием субъективных переживаний, но явная связь двух миров не поддаётся лёгкому анализу. Отсюда понятен скепсис в отношении электроэнцефалограммы. Активность одиночных нейронов выглядит более обещающей. Однако нейронов миллиарды, и законы их взаимосвязи в психических актах ускользают от исследователя. Но разве и в самом деле между волнами импульсации одиночных нейронов и волнами ЭЭГ лежит пропасть?

В 1963 г. А.Н. Лебедев и его коллеги обнаружили, что между волнами вызванных потенциалов, т.е. реактивных изменений ЭЭГ, и волнами импульсации в толще мозговой коры существует явная связь. Поверхностной негативности соответствует урежение импульсов в толще коры, а поверхностной позитивности – учащение. Об этом впервые сообщил М.Н. Ливанов на Международной конференции, посвящённой 100-летию выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». Он рассказал о результатах, раскрывающих искомую связь. Импульсы и волны – два разных выражения одной и той же сущности, а именно пространственно-временной организации периодических процессов мозга.

В опытах на животных (при исследовании взаимосвязи медленных колебаний в диапазоне частот электроэнцефалограммы с импульсной активностью центральных нейронов) было установлено, что отдельные нейроны не являются простыми алгебраическими сумматорами [Забродин, Лебедев, 1977]. Нейроны избирательно относятся к стимуляции в зависимости от исходного состояния. Последнее циклически изменяется из-за связи импульсации с метаболизмом нейрона.

Решение дифференциального уравнения первого порядка с запаздыванием объяснило характерные особенности нейронных циклов, регулярность волн электроэнцефалограммы и способность к захвату частот (феномен был впервые описан М.Н. Ливановым в 1938 г. и Н. Винером в 1948 г.), в том числе ступенчатость различий между периодами колебаний и полифазность вызванных потенциалов.

Согласованность во времени нейронных импульсов – главное условие для существования нейронных ансамблей, создаваемых как под влиянием стимуляции, так и независимо от неё в ходе творческих озарений и обобщения данных, хранящихся в памяти. Волны импульсации в глубинах мозга следуют одна за другой с небольшими промежутками, равными длительности относительной рефрактерности после каждого нейронного импульса. Способность нейрона к генерации следующего импульса восстанавливается не сразу после предыдущего, а с некоторой задержкой. Задержка, необходимая для восстановления исходного состояния, очень мала, порядка одной сотой секунды. Её можно оценить по расположению главного пика в распределении интервалов между импульсами, вызванными афферентной бомбардировкой.

В ЭЭГ относительная рефрактерность проявляется в скачкообразных смещениях фазы биоэлектрических волн при плавном учащении или урежении воспринимаемых стимулов, например вспышек света. Впервые такой феномен захвата был описан М.Н. Ливановым в 1938 г. «Достаточно возникнуть расхождению между частотой раздражения и частотой мозгового ритма на 1/10 долю периода, как прежний корковый процесс замещается новым», – утверждал он, объясняя скачкообразные изменения частоты потенциалов навязывания при плавном изменении частоты вспышек [Ливанов, 1989, с. 44].

Таким образом, М.Н. Ливанов первым определил численное значение ступеньки (около 10% (R = 0,1) по отношению к периоду исходного колебания). Применительно к диапазону самого мощного ритма у человека (альфа-ритма, по Бергеру), с периодом колебаний в 100 мс, длительность ступеньки равна 10 мс [Lebedev, 1990].

Относительная величина ступеньки, названная нами частотной рефрактерностью, проявляется в биениях разночастотных альфа-колебаний в так называемых веретёнах альфа-ритма, периодических волнообразных вздутиях и спадах амлитуды волн. Относительную величину ступеньки, равную десятой части периода, мы назовём константой Ливанова (первый параметр). Этот показатель мозговой ритмики доступен измерению и контролю.

Второй параметр – частота самых мощных колебаний в спектре ЭЭГ, чаще всего 10 Гц (F = 10 Гц). Это константа, индивидуально свойственная каждому человеку (у одного – 9 Гц, у второго – 10 Гц, у третьего – 11 Гц). Логично назвать её по имени первооткрывателя константой Бергера.

У очень малой части взрослых людей альфа-ритм явно не выражен. Возможно причина этого кроется в индивидуальных вариациях размещения нейронов, продуцирующих ритм. Вероятно это одинаково ориентированные нейроны, причём где таких нейронов больше, там и альфа-ритм мощнее. Альфа-волны регистрируются даже у людей без альфа-ритма. В спектре мощности ЭЭГ в диапазоне альфа-частот от 8 до 13 Гц никогда не бывает провала до нуля.

Человек отличается от животных не только интеллектом и относительно большим весом головного мозга, но и ярко выраженной регулярностью и ритмичностью мозговых волн с частотой около 10 Гц. Как же их не связать с интеллектом?

Приходится удивляться прозорливости Дэвида Гартли, ещё в XVIII в. догадавшегося о связи высокого интеллекта человека с регулярностью мозговых биоэлектрических волн (задолго до учения о самом электричестве). Во времена Гартли электричество было известно только как свойство янтаря притягивать пылинки. Его догадка о том, что периодические процессы мозга, возможно, имеют электрическую природу, изумительна [Гартли, 1967]. Этот знаменитый английский врач, поражённый формулой планетарных циклов, выведенной незадолго до того Исааком Ньютоном, впервые предположил, что даже самые высокие движения души человека в поисках смысла жизни, Бога и справедливости закономерны, неизбежны и объективно обусловлены именно периодическими, необычайно устойчивыми мозговыми процессами (в современных терминах – циклами нейронной активности).

Не велика ли дистанция? Что общего между космическими законами, управляющими движениями планет, и душой человека? Психологам и сейчас свойственно увлекаться поверхностными аналогиями. Так, часто называют законами весьма слабые связи. Но вышло так, что смелая догадка оправдалась. Д. Гартли намного опередил своё время.

Циклические движения планет необычайно устойчивы и вечны. Аналогично, по предположению Д. Гартли, лишь циклически повторяющиеся (тогда ещё неясные) превращения материи служат основой личности и памяти, т.е. основой человеческого духа. Изменения структуры не могут быть носителем информации, как сказали бы мы. Структурные изменения гораздо менее устойчивы, чем циклы активности.

8. Объем и быстродействие памяти

Если следовать логике Д. Гартли, А.А. Ухтомского, Н.Г. Самойлова, М.Н. Ливанова, Г. Уолтера, Е.Р. Джона, К. Прибрама и других сторонников идеи динамического кодирования воспринимаемой и хранимой в памяти информации, то можно предположить, что нейронные ансамбли, ответственные за субъективное отражение, активируются периодически, разряжаясь импульсами.

Из-за биений частот, слагающих ЭЭГ, актуализированные образы памяти как бы пульсируют с периодом биений, максимальная длительность которого вычисляется по следующей формуле: T = 1/( FR). Заметим, что 1/ R= FT.

Из всего набора С образов долговременной памяти в каждый текущий момент актуализировано ограниченное число М разных образов [Atkinson et al., 1974]. В каждый текущий момент с вероятностью 1 /М один из образов имеет максимальную возбудимость. Время реакции в ответ на появление стимула, адекватного образу, в этот момент минимально. Стимулы подаются независимо от периодических колебаний активности нейронов (экспериментатор их не видит). Следовательно, вероятность совпадения стимула с той или иной фазой колебаний возбудимости одинакова в течение всего периода колебаний. Какие-то стимулы совпадают с фазой повышенной возбудимости, и ответные реакции следуют без всякой дополнительной задержки. В остальных случаях задержка равномерно распределяется в течение всего отрезка пониженной возбудимости ансамблей нейронов.

Сказанного достаточно для расчёта средней длительности задержки t в зависимости от числа М равновероятно ожидаемых и числа К одновременно предъявляемых стимулов.

Уравнение выражает количественно скорость обработки информации человеком. В частности, время, необходимое в среднем для опознания одного стимула из числа М равновероятных стимулов, определяется по формуле.

В психологии существует закон скорости обработки информации человеком, установленный У. Хиком [Hick, 1952]. Время обработки прирастает линейно при линейном росте логарифма от количества альтернатив в ситуациях выбора. Основной недостаток этого закона – узкая сфера его действия. Закон справедлив, если количество альтернатив меньше десяти. Закон подвергался критике и был предметом многих дискуссий.

Уравнение (1), включающее в себя обе физиологические константы и выведенное из представлений о кодировании информации циклами нейронной активности, намного точнее. Оно действенно при неограниченном количестве альтернатив и предсказывает результаты психологических опытов с высокой степенью точности [Бовин, 1985]. В исследованиях И.Ю. Мышкина, А.В. Пасынковой, Ю.А. Шпатенко, Т.С. Князевой, Г.В. Котковой, Д.В. Лозового, О.Ж. Кондратьевой, В.К. Оше и других сотрудников лаборатории А.Н. Лебедева было установлено, что уравнение (1) для оценки быстродействия восприятия и памяти правильно предсказывает разнообразные психологические данные. Следовательно, представление о кодировании воспринимаемых и хранимых в памяти сведений волнами нейронной активности имеет солидное экспериментальное основание.

Теперь перейдём от временных характеристик восприятия к оценке объёмов воспринимаемой и хранимой в памяти информации. Психологи давно уже выделили несколько типов памяти человека: иконическую, кратковременную и долговременную. Имеются и другие классификации.

С одной стороны, память человека выглядит безбрежной. Это долговременная память. С другой – удивительно маленькой. Такова оперативная, или кратковременная (рабочая, как её иногда называют) память. А раньше её называли объёмом сознания. Психологи попробовали решить задачу о зависимости объёма кратковременной памяти от алфавита запоминаемых стимулов и отступились. Появилось правило Д. Миллера «семь плюс или минус два», утверждающее независимость объёма от алфавита запоминаемых стимулов [Miller, 1956]. Заданный разброс широк, но на деле он ещё больше: от одной-двух единиц (например, в случае иероглифов) до 25-30 в случае бинарных сигналов. Представление о циклах нейронной активности как материальном субстрате памяти и здесь оправдало себя в полном соответствии с исходной идеей Д. Гартли.

Единицами памяти, её нейронными кодами служат пакеты волн, т.е. синхронных импульсных разрядов многих нейронов в составе одного ансамбля. Нейронных ансамблей огромное множество. Каждый из них хранит информацию о каком-то объекте памяти в виде устойчивого волнового узора. Ансамбль состоит из нескольких групп нейронов. Отдельная группа способна генерировать последовательно от 1 до 10 когерентных залпов импульсов за один период доминирующих колебаний при условии, что интервалы между залпами не меньше, чем ливановская ступенька R = 0,1 по отношению к длительности доминирующего периода. Число нейронов в ансамбле варьирует. Чем больше нейронов вовлекается в ритмы какого-то ансамбля, тем выше вероятность осознания соответствующего образа. Минимальное количество нейронов, обеспечивающее устойчивость ансамбля, порядка 100– 300 [Забродин, Лебедев, 1977].

Не синапсы и даже не отдельные нейроны типа нейронов-детекторов или командных нейронов служат единицами хранения, а лишь группы, ансамбли содружественно пульсирующих нейронов. Разумеется, это не атомные и не молекулярные, а клеточные, именно нейронные коды. Их можно назвать также циклическими кодами памяти, потому что цикличность, т.е. регулярность разрядов массы нейронов, отражаемая в регулярности волн электроэнцефалограммы, является специфической особенностью таких кодов.

Алфавит нейронных единиц памяти легко рассчитывается. Он находится в обратной зависимости к константе Ливанова. А именно, один из множества залпов указывает на начало периода. Именно поэтому размер алфавита таких кодовых единиц на единицу меньше, т.е. N = 1/R – 1. Число нейронных групп, вовлекаемых в активное состояние за один период (последовательно друг за другом) равно тому же числу, N = 1/R - 1. Как мы видим, длина кодовых цепочек, т.е. последовательно вовлекаемых нейронных ансамблей, лимитирована той же самой частотной рефрактерностью и так же легко рассчитывается.

Отсюда выводится максимально возможное количество разных кодовых последовательностей (около полумиллиарда) по формуле

Такова ёмкость долговременной памяти, С = 99= 387 420 489 единиц памяти.

Каждая единица памяти – это одно определённое понятие или команда, т.е. паттерн действия. Приведём сравнение: размер активного словаря на родном языке около 10 000, и даже у Шекспира и Пушкина, словарь произведений которых подсчитан, он меньше 100 000 слов. Следовательно, человек способен владеть десятками языков, что, конечно, не ново. Ново то, что ёмкость памяти – функция одной единственной физиологической константы (R = 0,1). Это дробь Ливанова (она названа так по аналогии с другой знаменитой константой – дробью Вебера (см. след. параграф).

Вычисленная ёмкость позволяет узнать зависимость объёма кратковременной памяти от алфавита запоминаемых стимулов. В одном уравнении мы связали три фундаментальных психологических показателя: ёмкость долговременной памяти (С), ёмкость оперативной, или рабочей памяти (H), и ёмкость внимания (М), т.е. число актуализированных различных образов долговременной памяти (пр.)

Следует пояснить ещё раз, что не все единицы памяти, т.е. не все ансамбли актуализированы одновременно. Только небольшое число М ансамблей актуализировано в каждый текущий момент времени. Это число служит мерой объёма внимания.

Если человек сосредоточил внимание в определённый момент времени на запоминании двоичных элементов (нулей и единиц), то наименьший объём внимания равен размеру объективно заданного двоичного алфавита, знакомого ему, т.е. М = А = 2. Наибольший объём внимания равен следующему произведению: М = A х Н (в данном примере М = 2 х Н, где Н – коэффициент пропорциональности, равный объёму кратковременной, или рабочей, памяти для запоминаемых элементов).

Кратковременная память Н измеряется максимальным числом элементов, не обязательно разных и правильно воспроизведённых с учётом их значения и позиции в ряду после однократного восприятия. Длительность однократного восприятия не превышает 2–10 с.

Из уравнения (2) следует простое правило для прогноза ёмкости кратковременной памяти на комбинации признаков, если измерены ёмкости на каждый из признаков в отдельности:

(3)

где Н – искомый объём для комбинации; H 1, H 2 , H 3 – объёмы кратковременной памяти на исходные признаки.

Эта формула, выведенная аналитически из предыдущей, предсказала существование нового феномена, ранее неизвестного в психологии (кроме того, с высокой степенью точности). Ошибка прогноза в разных опытах Н.А. Скопинцевой, Л.П. Бычковой, М.Н. Сыренова и других исследователей по проверке формулы (3) нередко составляла всего 3–5%. Сравните этот показатель с 25–35% по правилу Миллера, которое в этой ситуации работает неудовлетворительно. По Миллеру, такая задача неразрешима.

В работах И.Ю. Мышкина и В.В. Майорова [Мышкин, Майоров, 1993], плодотворно развивающих теорию динамической памяти, а также в других исследованиях [Маркина и др., 1995] были установлены искомые зависимости объёма памяти от параметров электроэнцефалограммы. Таким образом, была реализована цель И.П. Павлова – количественно объяснить известные психологические явления и предсказать новые с помощью физиологических понятий (причём фундаментальные психологические явления, описывающие объём памяти и её быстродействие).

Примечательно, что в уравнения для расчёта ёмкости памяти человека и её быстродействия входят два параметра ЭЭГ, частотная рефрактерность ( R) и доминирующая частота ( F). Они являются, как принято говорить после П.К. Анохина, системообразующими параметрами, должными объяснить множество психологических показателей.

Уравнения (1), (2) вместе с их выводом и экспериментальной проверкой детально рассмотрены в некоторых работах [Лебедев, 1982; Лебедев и др., 1985].

Найденные физиологические формулы памяти и её быстродействия обеспечили решение двух старинных психологических проблем. Нас интересует, в первую очередь, проблема моментального выбора, поиска нужных сведений в памяти, сведений, необходимых на каждом шаге для реализации целенаправленного поведения.

В когнитивной психологии, пожалуй, больше всего литературы по парадигме С. Стернберга, ученика Д. Луса, касающейся скорости поиска сведений в памяти [Sternberg, 1969]. С. Стернберг придумал методику для определения такой скорости. Выявилась яркая зависимость скорости от размера ряда запомненных стимулов. П. Кавана [Cavanagh, 1972] обработал данные множества исследователей и обнаружил константу около 1/4 с, характеризующую время сканирования всего содержимого кратковременной памяти независимо от содержания запомненного материала.

По методике С. Стернберга, человек сначала запоминает ряд стимулов, например цифр, как целое, – как единичный образ, – и удерживает этот новый образ до момента появления одного-единственного стимула, который входит в запомненный набор (или, напротив, не входит в него), отвечая нажатием на соответствующую клавишу. В этом случае, по условиям опыта, параметр М из уравнения (1) равен объёму Н кратковременной памяти, а параметр К= 1.

Для сличения одного образа стимула с предъявленным требуется t/ H времени, а для опознания предъявленного стимула, если его образ присутствует в запомненном ряду, требуется в сумме от 1 до числа Н сличений, в среднем (1+ Н )/2 сравнений, т.е. 0,5( Н + 1) t/ H единиц времени, что равно 0,25 с при типичных значениях F = 10 Гц и R= 0,1.

Вычисленная из физиологических данных величина отличается от опытного значения, определённого Кавана по множеству психологических данных, менее чем на 3%. Интересно заметить, что при Н = 1 (разумеется, по условиям измерения К = 1) время сличения по формуле (1) минимально (около 5 мс). Оно равно константе Гайсслера, с точностью до 0,3 мс [Geissler, 1990].

Для оценки среднего прироста времени при Н > 1 в расчёте на один стимул следует разделить найденное значение 0,5(Н + l) t/ H времени сканирования всего содержимого кратковременной памяти на количество приращений ( Н - 1) стимульного ряда. Психологические данные полностью согласуются с физиологическим расчётом [Лебедев и др., 1985; Lebedev, 1990].

Ещё одно предсказание касается скорости зрительного поиска, также следующей чисто аналитически из уравнения (1). Формула (1) не только устанавливает зависимость скорости поиска от индивидуальных электрофизиологических констант, но и от размера алфавита воспринимаемых зрительных сигналов [Лебедев и др., 1985].

Из-за циклических колебаний возбудимости нейронных ансамблей образы долговременной памяти, в том числе образы воспринимаемых и произносимых слов, актуализируются не все сразу, а по очереди, причём некоторые чаще, другие реже. По частоте актуализации, т.е., например, по частоте появления одного и того же слова в письменной речи, можно судить о закономерностях циклических нейронных процессов и, наоборот, по особенностям нейронных циклов предсказывать характеристики речи.

Если моменты актуализации разных образов совпадают, то такие единицы памяти имеют шанс объединиться. Таким образом вырабатывается новое понятие. Так происходит научение и реализуются акты творчества.

Выживают, т.е. не объединяются навсегда в одном ансамбле только те образы памяти, циклическая активность которых не коррелирует между собой. Периоды циклов такой активности соотносятся как члены натурального ряда 1:2:3:4...,а вероятности актуализации как члены гармонического ряда (1/1) : (1/2) : (1/3) : (1/4). Сумма вероятностей равна единице, а значение первого члена равно физиологической константе Ливанова. Так выводится следующая формула, с помощью которой можно предсказать зависимость частоты появления слова (р) в связной речи от номера его ранга:

где i – ранг слова по частоте появления в тексте.

Формула, включающая в себя физиологическую константу, выражает собой известный с 30-х гг. закон Ципфа [Zipf, 1935]. Из формулы (4) следуют уравнения для расчёта зависимости объёма словаря от размера текста, в котором данный словарь реализован, и вычисления интервалов между повторениями одного и того же слова в тексте [Лебедев, 1985]. Речь, письменная или устная, причём не только поэзия, музыкальна. Константа Ливанова входит в уравнение (4) гармонического ряда слов, ранжированных по частоте.

Используя уравнения множественной линейной регрессии для оценки способности школьников к обучению по характеристикам ЭЭГ, мы нашли, что параметры альфа-ритма, определяющие ёмкость памяти, влияют также на успешность прогноза интеллектуального развития [Артеменко и др., 1995], что неудивительно. Таким образом, теория циклических нейронных кодов памяти позволяет по-новому взглянуть на уже известные психологические законы.

9. Диапазон ощущуений

В психофизике дробь Вебера определяет границу между ощущаемым и неощущаемым. Это едва заметный субъективно прирост ощущения, взятый по отношению к исходной величине стимула. Вытекающая из дроби оценка величины ощущений – одна из центральных проблем психологии. Недаром закон, открытый Г. Фехнером, во всех энциклопедиях называют основным законом психофизики. До сих пор не затухают жаркие дискуссии по поводу основного психофизического закона в двух его ипостасях: формулировке его первооткрывателя Г. Фехнера о логарифмической зависимости силы ощущения от интенсивности стимула и утверждении С. Стивенса о степенном характере такой зависимости [Забродин, Лебедев, 1977].

Опираясь на данные французского психолога А. Пьерона о нелинейной зависимости времени простой реакции от интенсивности стимула, мы находим физиологическое решение проблемы основного психофизического закона. А. Пьерон обнаружил, что скрытое время простой сенсомоторной реакции обратно связано с интенсивностью стимула, возведённой в некую степень. Позже было обнаружено, что показатель степени имеет ту же величину, что и показатель степени в основном психофизическом законе Стивенса [Bonnet, 1990] для яркости и громкости. Следовательно, произведение скрытого времени t на величину ощущения S, измеренного по Стивенсу, есть константа, выраженная в условных единицах:

(5)-пр

Диапазон всевозможных ощущений задан константой С = N N согласно формуле (1). Минимальная перцептивная задержка вычисляется по формуле (1) при К= 1 и М = 1. Она равна 5 мс, что соответствует константе Гайсслера (Geissler, 1990). Максимальная задержка для слабых, околопороговых сигналов при K >1 и М >> 1 приближается к 1000 мс. Отношение максимальной задержки к минимальной (1000/5 = 200) соответствует диапазону ощущений. Минимальное значение показателя степени (К min ) в законе Стивенса находится по формуле

(6)-пр

где С – объём долговременной памяти, вычисленный ранее.

Остальные значения показателя (К i ) вычисляются по той же формуле с подстановкой в неё логарифма отношения верхнего (болевого) порога интенсивности для i -й модальности (зрительной и слуховой) к нижнему абсолютному порогу вместо выражения log( C ). Опытные данные многих авторов, обобщённые Р. Тетсуняном [Teghtsoonian, 1971], подтверждают точность подобного расчёта.

Отношение ( t 1– t 2)/ t 1 выражает характерную особенность дроби Вебера, в которой t 1, и t 2 – скрытые задержки восприятия, вычисленные по формуле (5) при подстановке в неё ощущений (S) в относительных единицах (от 1 до 200), вызванных едва различимыми по интенсивности стимулами. Последовательно уменьшающиеся значения дроби равны членам гармонического ряда 1; 0,5; 0,33; 0,25 и т.д. Дробь Вебера, надо заметить, также служит предметом незатухающих дискуссий [Lebedev, 1993b; Link, 1992]. Оригинальную её интерпретацию предложил недавно Е.Н. Соколов в докладе, посвящённом памяти Э.Г. Вебера.

Таким образом, из физиологических предпосылок вытекает органическая связь временных параметров восприятия стимулов с ощущением их интенсивности. Показатель степени в законе Стивенса (6) является сложной функцией нейрофизиологических параметров. Чем больше разнообразие нейронных кодов, тем шире диапазон ощущений.

10. Нейронные коды памяти

Нейронными кодами памяти служат циклически повторяющиеся волны импульсов, порождаемые нейронными ансамблями. Длительность одного цикла составляет около 100 мс. Заметим, что по данным A.M. Иваницкого, работавшего с вызванными потенциалами, примерно столько же времени уходит на формирование перцептивного образа [Иваницкий, 1976]. Число ансамблей, последовательно вовлекаемых в активность за этот период, определяется константой Ливанова. Чаще всего оно равно 10. Каждый ансамбль за один цикл активности генерирует от 1 до 10 залпов из нейронных импульсов множества нервных клеток, образующих ансамбль. Минимальное число нейронов, обеспечивающее устойчивые, незатухающие колебания ансамблевой ативности, составляет около 100 клеток. Максимальное число неизвестно (порядка десятков и сотен тысяч). Указанные числовые значения зависят от индивидуальных значений двух электрофизиологических констант – Ливанова (около 1/10 от цикла активности) и Бергера (порядка 10 Гц).

В уравнениях (1)–(6) с электрофизиологическими константами нашла выражение упомянутая ранее мечта И.П. Павлова – количественно объяснить известные психологические явления и предсказать новые с помощью физиологических показателей. Впервые по физиологическим показателям благодаря трудам Г. Бергера и М.Н. Ливанова вычислены объём памяти и её быстродействие. Весьма вероятно, что на этой основе будут созданы новые эффективные методы обучения с использованием компьютеров, воспринимающих потенциалы мозга, и разработаны новые поколения нейрокомпьютеров, способных к творчеству и далёкому прогнозу событий.

Компьютерные сети, которые распространяются по всему миру, уподобятся человеческому мозгу и превзойдут человеческий интеллект. Несомненно, наступит эпоха самоорганизации и «кристаллизации» информации, заключённой в гигантских нейроноподобных сетях.

То, что теория условных рефлексов была названа учением, т.е. непогрешимой истиной, нельзя ставить в вину И.П. Павлову. Теория Павлова – одна из первых ступенек на лестнице, ведущей к преобразованию психологии в точную науку по пути, ранее пройденному физиками и химиками. В этом её смысл.

В заключение ещё раз подчеркнём, что крупной вехой в движении по заданному Павловым направлению стали работы академика М.Н. Ливанова. Две физиологические константы (Ливанова, R = 0,1, и Бергера, F = 10 Гц), в уравнениях когнитивной психологии количественно объясняют фундаментальные психологические особенности обработки информации человеком, включая закономерности восприятия, памяти и речи. Константа Ливанова ограничивает разнообразие циклических кодов памяти, а вместе с константой Бергера также и её быстродействие.